Внешний вид
Сапсан — крупный сокол: его длина составляет 34-50 см, размах крыльев 80-120 см. Как и у большинства других хищных птиц, самки сапсанов заметно крупнее самцов: они весят в пределах 910—1500 г, тогда как самцы примерно на треть меньше и их вес составляет 440—750 г. В окрасе половой диморфизм не выражен (исключение — редкий подвид F. p. madens), — самцы и самки выглядят одинаково.
Общее телосложение крепкое, характерное для активных хищных птиц — широкая грудь с твёрдыми и выпуклыми мышцами, сильные пальцы с острыми и круто согнутыми когтями, и короткий, серпообразно загнутый клюв. У взрослых птиц верхняя часть туловища, включая узкие заострённые крылья и надхвостье, аспидно-серая, часто с нечёткими тёмными поперечными полосками (см. раздел «Подвиды»). Кончики крыльев чёрные. Брюшная часть обычно светлая; в зависимости от района обитания она может быть серовато-белой, розоватой, рыжеватой либо охристой, с тонкими бурыми или чёрными поперечными пестринами на брюхе, боках и подхвостье. На груди пестрины каплевидные. Хвост относительно длинный, узкий, на конце закруглён. Нижняя часть хвоста чёрная с небольшой белой полоской на конце. Верхняя часть головы и «усы» (участок перьев от угла клюва к горлу) чёрные, нижняя часть и горло контрастно-светлые — белые или рыжеватые. Глаза большие, выпуклые, тёмно-карие, окружены желтоватым кольцом голой кожи. Восковица жёлтая, клюв и ноги чёрные. На конце надклювья имеются зубцы, которыми птицы перекусывают позвоночник на шее своей жертвы. На ноге внутренний палец значительно короче наружного; средний палец длиннее цевки.
Оперение молодых птиц заметно менее контрастное — верхняя часть тела бурая с охристого цвета каёмками кроющих, нижняя более светлая и имеет скорее продольные пестрины, нежели чем поперечные полосы у взрослых птиц. Восковица голубовато-серая, ноги жёлтые.
Систематика
Сапсан относится к роду соколов семейства соколиных; его наиболее близкими родственниками считаются кречет (Falco rusticolus), балобан (Falco cherrug), лаггар (Falco jugger), средиземноморский (Falco biarmicus) и мексиканский (Falco mexicanus) соколы, которых часто объединяют в одну группу. Полагают, что эволюционное расхождение всех этих птиц от других представителей рода началось в позднем миоцене либо в раннем плиоцене, примерно 5—8 млн лет назад. Поскольку группа включает в себя виды как Старого, так и Нового Света, то полагают, что вероятнее всего центром расхождения стала Западная Евразия либо Африка. Отношение этой группы к остальным соколам до сих пор до конца не выяснено; одним из факторов, затрудняющим научные исследования, является широко распространённая гибридизация между различными видами. Так например, при разведении в вольерных условиях популярно скрещивание сапсана и средиземноморского сокола — общее потомство обладает характеристиками обоих видов: охотничьим мастерством первого и выносливостью второго.
Научное название Falco peregrinus было присвоено птице английским орнитологом Мармадюком Танстеллом (Marmaduke Tunstall) — он стал первым учёным, в 1771 году систематически описавшим сапсана в своей работе Ornithologia Britannica. Латинское слово falco, давшее родовое название птицы, является производным от falx («серп») и переводится как «серпообразно загнутый», что связано с формой крыльев сокола во время полёта. Видовое название peregrinus в переводе с латинского буквально означает «странствующий» и относится к распространённости и образу жизни этой птицы. Схожее значение сохранились в названии сапсана в большинстве современных европейских языков: например, англ. peregrine falcon, фр. faucon pèlerin, нем. wanderfalke, итал. falco pellegrino, швед. pilgrimsfalk и т. д.
В русском языке долгое время охотники именно сапсана именовали соколом — в дальнейшем это название получило более широкий смысл и перешло ко всему роду птиц. Само слово «сапсан» в русской литературе появилось только во второй половине XIX века и, согласно некоторым источникам, было заимствовано из калмыцкого языка.
Распространение
Ареал
Сапсан является космополитом — он широко распространён на всех континентах (за исключением Антарктиды), а также на многих островах. Будучи неприхотлив к среде обитания, он легко уживается как в холодном климате арктической тундры, достигая 70° с. ш. в Гренландии и 78° с. ш. на Новой Земле, так и в жарких тропиках Африки и Юго-Восточной Азии. В целом, в разное время года его можно увидеть практически повсеместно, за исключением полярных и высокогорных районов, пустынь и большей части влажных тропических лесов. Он также старается избегать обширных открытых пространств, таких как степи Евразии или пампы Южной Америки. В горах встречается на высоте до 4000 м над уровнем моря. Благодаря такому обширному ареалу, сапсан считается наиболее распространённой хищной птицей в мире. Единственным крупным свободным ото льда регионом, где сапсан полностью отсутствует, является Новая Зеландия.
Места обитания
Сапсан обычно выбирает малодоступные для человека места с широким горизонтом; наибольшее предпочтение отдаётся скалистым берегам различных водоёмов — как внутренних, так и внешних. Наибольшей плотности популяции птиц достигают в долинах горных рек, где имеются оптимальные условия для гнездования. В горной местности, как правило, гнездится на скалах; в лесной зоне часто селится вдоль речных обрывов, на обширных моховых болотах либо высоко на деревьях, где занимает старые гнёзда других птиц. Вне зависимости от занимаемой территории, всегда имеет поблизости водно-болотный комплекс площадью не менее 10 км в квадрате;. Избегает участки сплошного тёмного леса, также как и обширные безлесные пространства.
Иногда (в последние годы редко) сапсаны в качестве места обитания выбирают населённые пункты, в том числе и крупные. Например, известно, что в Лосином острове в Москве птицы селились ежегодно в 1927—1941 гг., а также в 1963 г. В городской черте птицы устраивают гнёзда на крышах церквей и других каменных высотных зданий. Так, в начале 1950-х годов имелись сообщения о гнездящихся птицах на Исаакиевском соборе в Ленинграде, а в 1958 и 1966 гг. на высотном здании на Котельнической набережной в Москве. На 2008 год, по словам А. Ахундова, руководителя сектора защиты и восстановления биоразнообразия и мест обитания диких животных при Департаменте природопользования и охраны окружающей среды Москвы, единственная в Москве пара сапсанов гнездится на главном здании МГУ.
C 1997 года на балконе небоскрёба SunTrust Plaza (Атланта, США) выше 50-го этажа живут сапсаны, за жизнью которых в режиме реального времени можно наблюдать с помощью специально установленной там веб-камеры.
За исключением крайних северных популяций, сапсаны обычно ведут оседлый образ жизни, либо в холодное время года перемещаются на незначительное расстояние. При этом достигшие половой зрелости самцы, по мере возможности, держатся вблизи гнездовой территории в течение всего года. В арктическом и субарктическом климате птицы совершают дальние сезонные миграции, при этом часто залетая дальше своих неперелётных соседей. Так, по наблюдениям орнитологов, гнездящиеся в Гренландии сапсаны зимой могут достигать южной оконечности южно-американского континента. На территории Российской Федерации сапсаны не образуют гнездовий только в степном поясе Поволжья и Западной Сибири, однако могут встречаться там в период сезонной миграции.
Размножение
Половая зрелость у самцов и самок наступает уже на следующий год после рождения, хотя к размножению птицы, как правило, приступают только в возрасте двух или трёх лет. Сапсаны моногамны; пары сохраняются в течение многих лет. Для данного вида, вне зависимости от образа жизни, также характерна привязанность к определённой гнездовой территории, которая сохраняется у нескольких поколений птиц в течение длительного времени — например, на небольшом острове у берегов Уэльса исследователи зафиксировали каменистый уступ, на котором птицы гнездились постоянно, по крайней мере, с 1243 года. Начало сезона размножения приходится на апрель-июнь; северные популяции, как правило, приступают к размножению позднее. Обычно первым к месту будущего гнезда прибывает самец; подзывая самку, он выполняет различные воздушные пируэты: кружится по спирали, внезапно ныряет или кувыркается. Присевшая на небольшом расстоянии самка указывает на то, что пара наконец сформирована; сидящие рядышком птицы могут внимательно разглядывать друг друга, чистить своему партнёру перья или обгрызать когти. Кроме того, в процессе ухаживания самец часто кормит самку, налету передавая ей пойманную им добычу. Принимая пищу от находящегося сверху самца, самка в воздухе переворачивается вверх ногами. В гнездовой период сапсаны очень территориальны и агрессивны по отношению к пришельцам. Расстояние между соседними гнёздами, как правило, превышает 1 км даже в районах с большой плотностью популяций и обычно составляет 2-6 км. Такая территория, включающая в себя и водные пространства, необходима птицам для обеспечения нормальной доступности корма в период размножения. Внутри одной гнездовой территории пара может иметь до семи мест, пригодных для кладки яиц, которые использует попеременно в течение нескольких сезонов.
Сапсаны активно охраняют свою территорию и при вторжении на неё нарушителя способны напасть даже на более крупного пернатого хищника, как, например, орла или ворона. При приближении человека птицы начинают проявлять беспокойство уже на расстоянии 200—300 м от гнезда, подавая тревожные голосовые сигналы. На более близком расстоянии сначала самец, а затем и самка с громким криком кружат над человеком, временами на короткое время присаживаясь поблизости.
Расположение гнезда зависит от окружающего ландшафта, однако в любом случае требует открытого пространства для подлёта и наличие поблизости водоёма. В скалистой местности оно обычно устраивается в каменистой расщелине либо на уступе в верхней части склона на высоте 20-80 м от земли. В тундре предпочтение отдаётся крутым берегам водоёмов либо околоводным каменистым обнажениям. На моховом болоте гнездо может быть расположено прямо на кочке на небольшом возвышении. В некоторых регионах, как например в Австралии либо на северо-западном побережье Северной Америки, гнёзда часто располагаются в больших дуплах деревьев.
В редких случаях сапсаны занимают старые гнёзда других хищных птиц на деревьях — ворона, канюка, тетеревятника, коршуна, скопы и др. Наконец, изредка местом для гнезда служат ниши каменных строений в населённых пунктах, напоминающие птицам скалистые уступы — карнизы высоких зданий, мосты, колокольни, заводские трубы и т. д. По возможности выкапывается небольшая лунка в грунте глубиной 1-3 см и диаметром 20-30 см, либо расчищается небольшая площадка. Подстилка как таковая отсутствует, однако при многократном использовании в гнезде могут оставаться кости либо перья. Одной из отличительных особенностей сапсана является большое количество костных останков жертв вокруг гнезда, скапливающихся в течение многих лет, а также обильные следы помёта птенцов.
Яйца откладываются один раз в год, во второй половине апреля — начале мая. В случае, если первоначальная кладка по какой-либо причине утрачена, самка способна отложить яйца повторно. Обычно самка откладывает 3 яйца (реже от двух до пяти), по одному каждые 48 часов. Яйца ярко окрашены — буроватого либо красноватого цвета с более тёмными красновато-бурыми пятнами и крапинами. Размер яиц (51-52) х (41-42) мм. Период инкубации составляет 33-35 дней; насиживают оба родителя, однако большую часть времени в гнезде находится самка. Вылупившиеся птенцы покрыты грязно-белым пухом, имеют непропорционально большие ноги и в первое время абсолютно беспомощны. Самка обогревает и кормит птенцов, в то время как самец главным образом добывает корм. Кормовая территория в период размножения обычно достигает 19—24 км в радиусе от гнезда. Первый полёт птенцы совершают в возрасте 35-45 дней, однако ещё в течение нескольких недель остаются зависимыми от родителей прежде чем самостоятельно научатся добывать себе корм. В средней полосе России птенцы вылетают из гнезда примерно в конце июня.
Питание
Сапсан питается почти исключительно птицами средней и мелкой величины: воробьями, дроздами, скворцами, голубями, утками и пр. В целом, привязанности к определённым видам нет — рацион варьирует в зависимости от доступности в данной местности. Кроме птиц, изредка охотится на некоторых небольших млекопитающих, таких как летучие мыши,белки и зайцы, а также питается земноводными и насекомыми. Сибирский, или тундровый подвид сапсана регулярно охотится также на леммингов, сусликов и полёвок, которые составляют иногда до 30% его рациона. Наибольшую активность птицы проявляют утром и вечером. За очень редким исключением, добыча ловится на лету, на подлёте; при этом птицы часто охотятся парой, по очереди ныряя за жертвой Сапсан выжидает в засаде, сидя на высоком уступе, либо пролетает низко над землёй, вспугивая потенциальную жертву. Заметив в воздухе добычу, он быстро набирает высоту и, сложив крылья, почти под прямым углом резко ныряет вниз, стремясь лапами задеть её вскользь. По мнению специалистов, во время пикирования скорость птицы может достигать 322 км/ч, или 90 м/с, что позволяет назвать сапсана самым быстрым живым организмом в мире. Удар бывает настолько сильным, что у жертвы может отлететь голова либо распороться туловище по всей его длине. Если удар не особенно силен, то сокол добивает птицу, ломая ей шею клювом (в этом ему помогает крючок на верхней половине клюва). С добытым кормом птицы всегда поднимаются на возвышение, где устраивают себе трапезу. В отличие от многих других хищников, сапсаны оставляют целыми голову, крылья и иногда ноги своей жертвы.